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TREMATODES DE LOS de inundaciones, o el incremento en las temperaturas medias de algunos años, hechos que aumentan la dispersión y Rodrigo Sanabria - Prof. Adjunto – intermediarios. También el transporte CEDIVE, Fac. Cs. Veterinarias, UNLP de parásitos adultos mediante el traslado de hacienda desde zonas endémicas hacia zonas donde no se presentaba anteriormente pero donde 1. Introducción: sí existía un hospedador intermediario trematodes (platelmintos, o gusanos Puede decirse que mas investigaciones chatos, pertenecientes a la clase se han conducido sobre los trematodes Trematoda) en general son menos de los rumiantes, por cuanto es habituales que aquellas producidas por también factible que se de cuenta de hallazgos cuya presencia ya existía protozoos, debido a que los ciclos pero aún no llamaba la atención. presentan particularidades que los La clase Trematoda contiene a la hacen ubicuos solo en ciertas zonas e subclase Digenea, con tres órdenes: incluso en determinadas épocas del año, generalmente asociado buena Strigeidida. El primero contiene a los disponibilidad de humedad, lluvias y más importantes digeneos parásitos de temperaturas moderadas. La regla animales y el hombre. Desde ese taxón general es que para llevar adelante el se abren familias y superfamilias que ciclo de vida deben coexistir el contienen a los diferentes géneros. hospedador definitivo, uno o más hospedadores intermediarios (depende características principales la presencia de las familias a las que pertenecen), y de ventosas orales y en algunos casos medioambientales otras ventosas u órganos de fijación, con diferentes disposiciones. En base a Ciclo de los Digeneos (CEDIVE) la disposición de las ventosas suele morfológica. Escucharemos entonces hablar de "distomas", en referencia a aquellos que poseen una ventosa oral y otra ventral o acetábulo ( Ej: Fasciola hepatica), o "anfistomas", por aquellos que presentan una ventosa oral y un acetábulo muy desarrollado en posición terminal (Ej: Paramphistomum sp.), o el tipo individuos de sexos separados y el macho contiene a la hembra dentro de un canal denominado ginecoforo (Ej: Por varios motivos, en los últimos 5 a Schistosoma mansoni o Schistosoma 10 años se ha visto una expansión bovis), por citar algunos ejemplos. hacia regiones donde no habían sido Estos parásitos se alimentan de descriptas. Pueden buscarse varias diferentes formas. Si bien los estadios explicaciones, desde el advenimiento de vida libre solo viven a expensas de

(huevos, miracidios, colonización, mediante la importación cercarias, metacercarias), las fases de animales, encontrándose varios "parásitas" se alimentan en forma pasiva, es decir, través de difusión susceptibles. Esta similitud entre tegumentaria y también en forma activa hospedadores intermediarios europeos mediante su aparato digestivo. Fasciola y locales fue corroborada en la se alimenta en estado adulto del epitelio y detritos del árbol biliar, moleculares en varias oportunidades. llenando su intestino y regurgitando el exceso de contenido, en tanto el Ciclo de vida: Las heces conteniendo tegumento puede absorber moléculas huevos (color amarronado, 120-130 µm simples como glucosa, aminos ácidos y de largo, y operculados en un polo) lípidos. Paramphistomum se alimenta a deben ser excretadas en el agua. En partir del líquido ruminal, habiéndose caso de que la bosta se seque, solo pueden sobrevivir aquellos situados en ruminales en su intestino. En general el centro de la bosta, pero la humedad es condición indispensable para que preponderantemente desarrolle un miracidio dentro del requieren de los hidratos de carbono huevo. La temperatura externa es otro para el sostén metabólico. umbral inferior es de 10º C. A esta demorarse hasta 6 meses, y por debajo de no hay desarrollo, pero a 23-26º C Schistosomosis, son las trematodosis más importantes por las pérdidas aproximadamente. económicas que ocasionan y los problemas en salud pública y animales Miracidio de F. hepatica emergiendo del huevo (CEDIVE) que implican en distintas regiones del mundo. Se estimó que la fasciolosis produce pérdidas directas e indirectas por dos a tres billones de dólares anuales. Fasciola hepatica se halla dispersa en casi todo el mundo y es responsable de la mayoría de los brotes, en tanto Fasciola gigantica también produce fasciolosis pero solo en Asia y África. Los hospedadores intermediarios son caracoles pertenecientes a la familia Lymnaeidae, mencionan varios géneros (Lymnaea, Fossaria, Galba) y a su vez con El miracidio posee dos pequeños diversas especies en todo el mundo. oculares) y esta cubierto de cilias que fasciolosis en los rumiantes datan del emplea para impulsarse en el agua. año 1379 (De Brie), en un tratado de Pueden vivir hasta 24 hs, para lo cual producción ovina francés donde se consume las reservas adquiridas en el describe a la enfermedad como "Liver huevo. Su meta es alcanzar y penetrar rot" (hígado podrido). En América esta parasitosis fue introducida durante la

mediante un par de glándulas que posee en su ápice, las cuales se fijan al Cercaria de F.hepatica (CEDIVE) pie (cuerpo) del caracol y liberan su contenido enzimático. Una vez dentro del caracol, pierde su cubierta ciliada y se transforma en esporocisto, el cual migra a la glándula digestiva y comienza a crecer. El esporocisto es en realidad un "saco" lleno de células germinales, que son las predestinadas a dar origen la siguiente forma larvaria dentro del molusco: las redias. Éstas emergen del esporocisto y crecen a expensas de la glándula digestiva y gónadas. En el caso de Fasciola, las Poseen una cola muy móvil, y, al igual redias presentan un collar cefálico, dos que los adultos dos ventosas, órganos aprendices locomotores o parápodos genitales rudimentarios y un sistema posteriores y una faringe prominente. Las redias pueden originar más redias, desarrollado. El período de maduración o bien cercarias. desde el ingreso del miracidio hasta la Redia de F.hepatica (CEDIVE) eliminación de cercarias toma 20 días a 30ºC o hasta 80 días a 15ºC, pero a menos de 10ºC no se produce desarrollo (igual que para el huevo). Las activamente buscando la vegetación subacuática, donde se apoyan y liberan material contenido en las células cistógenas para formar un quiste externo y dar lugar a la forma conocida como metacercaria. Esta es una forma de resistencia exterior del parásito, y así se mantienen hasta llegar ser tomadas por el hospedador definitivo. La sobrevida de las metacercarias es variable, a 12-14ºC pueden vivir sin problemas por 6 meses (siempre en condiciones de humedad), pudiendo soportar el mismo tiempo en heno La cercaria es el estadio larvario húmedo y hasta 2 meses en silos. próximo a emerger del caracol, pero antes debe madurar un período de una o dos semanas dentro de éste. Estas son una reminiscencia del adulto, pero con adaptaciones al medio externo para sobrevivir durante un tiempo. de ellos origina un miracidio a partir del Lymnaea viatrix (CEDIVE) cual pueden producirse 400 a 1000 cercarias. resistencia de los hospedadores, y las limitaciones climáticas ponen un freno al desarrollo excesivo y evitan una excesiva expansión de la distomatosis. En los rumiantes, la inmunidad previa juega un rol importante en el desarrollo de enfermedad y pérdidas, no obstante hay manifiesta en el bovino, siendo el ovino más susceptible. Esto es en parte explicado, por el tipo de reacción desarrollada en el parénquima y canalículos biliares: el bovino, en general responde en forma crónica, con calcificación y una densa proliferación de tejido conectivo, lo cual de alguna Cuando la vegetación contaminada es forma crea una barrera mecánica al ingreso de nuevas formas juveniles. Si susceptible, la metacercaria atraviesa bien los ovinos producen fibrosis, la el tubo digestivo, es predigerida en el predominantemente estómago, luego llega al intestino vascular y en infestaciones masivas no delgado y por efecto de las sales es raro el hallazgo de formas agudas biliares y la tripsina emerge el parásito inmaduro, rápidamente atraviesa la anemia y muerte súbita. Los animales pared intestinal y luego llega al jóvenes son los más sensibles a la peritoneo, de allí llegan al hígado, aparición de cuadros clínicos. pudiendo producir también migraciones Hígado de ovino con infestación natural por F. pulmones, timo, ganglios linfáticos e hepatica (CEDIVE) incluso se han documentado en tejidos fetales de hembras preñadas. Una vez en el hígado, las jóvenes Fasciolas penetran el tejido y continúan migrando y alimentándose de células hepáticas por 5 a 6 semanas, causando las lesiones propias de la enfermedad. En algún momento desde las 7 semanas posinfección alcanzan los conductos biliares y allí permanecen hasta completar su desarrollo. El período prepatente (desde el ingreso a la eliminación de huevos) se alcanza más Epidemiología: como se mencionó o menos a las 8 semanas. Se ha antes, los caracoles de la familia ejemplares adultos por varios años. eficientes hospedadores intermediarios Se calculó que pueden producir unos de F.hepatica. La primer especie 20000 huevos por día, y de cada uno caracterizada fue Lymnaea (Galba) truncatula y luego otras como por de cercarias para el inicio de la ejemplo L. tomentosa en Australia, o L. primavera y de metacercarias en la cubensis, L. viatrix y L. columella en vegetación. En el verano, las elevadas Los lymnaeidos habitan aguas con evapotranspiración, eliminando gran corrientes suaves y se desplazan en ellas montados en la vegetación que deshidratación de la superficie. En provincias del NEA (Corrientes), las Presentan estrecha tolerancia al pH lluvias y las temperaturas favorecen la acuático (neutro a ligeramente ácido), y producción de 3 o 4 generaciones de son limitantes para su desarrollo las parásitos por año. En otras regiones aguas duras y ricas en sulfatos y como la Patagonia, la temperatura da carbonatos. La temperatura óptima lugar a la producción de una sola para el desarrollo es entre 18-25º C, generación de L. viatrix, con casos de alcanzando en esos límites la madurez predominanacia invernal. Son caracoles pequeños (0,5-1 cm) y interesado a los investigadores en en general se mimetizan bien con el tratar de "predecir" la aparición del brote sobre el conocimiento previo de Además, presentan similitud con otros las posibilidades de ocurrencia. En la géneros de caracoles de agua dulce, década del 50 se comenzó a trabajar entre los cuales se puede mencionar en predicción de brotes agudos y los géneros Heleobia, Chillina, Physa, surgió el primer sistema climático como los más habitualmente hallados. realizado por Ollerenshaw que crea un El caracol habita típicamente en índice de riesgo mensual (Mt Index) campos bajos o surcados por arroyos o basado en a cantidad de días de lluvia corrientes de aguas permanentes o y la diferencia entre la medición de precipitaciones y la evapotranspiración. artificialmente. Cuando el índice resultaba superior a importancia es la temperatura lo cual 450 Mt se consideraba que las se mencionó en el desarrollo del ciclo. pérdidas podrían ser importantes. De la combinación de estos factores Posteriormente surgió un modelo más con las variaciones climáticas locales simple llamado "Stormont Wet Day", epidemiológicas que realiza un cálculo sobre los días para cada región. En las regiones de con más de 1mm de precipitaciones, clima templado, como por ejemplo sin tener en cuenta los valores de provincia de Buenos Aires y sur de la temperatura. Goodall (1989) empleó mesopotamia, el otoño y la primavera una base de datos de 18 años de favorecen el desarrollo de los caracoles decomisos de hígados ovinos y de y los ciclos, generando en algunos años dos picos de disponibilidad de metacercarias en la pastura hacia predictiva. Todos estos sistemas, si principios del verano e invierno, con lo bien fueron aplicados con mayor o cual los animales podrían resultar menor éxito en su lugar de origen, no afectados hacia mediados o fines el resultaron fácilmente extrapolables a dichas estaciones. No obstante, la otros países. Actualmente se dispone de herramientas como los sistemas de trematode en éste se ven detenidas en información geográfica (GIS o SIG), invierno, los moluscos se entierran en mediante los cuales se combina el barro y aquellos que resultaron información de mapas y bases de datos infectados permanecen como reservas con las variables que interesan ser con 1000 metacercarias produjeron reducciones de peso respecto de los decomisos, etc). Esto proporciona una controles de 28%, mantenidas hasta 16 distribución espacial de los sucesos semanas y sin recuperación posterior. En rodeos lecheros se observaron proyecciones temporales mediante la reducciones en la producción del 14%, ayuda de software estadístico y otras siendo del 8% luego del tratamiento. herramientas. Se han empleado para Otros estudios mas cercanos, como los conocer y predecir la distribución y de Cardozo et al. (Uruguay), no avance de numerosas enfermedades mostraron diferencias productivas o como aftosa, malaria, schistosomosis y reproductivas entre dos lotes de cada vez se aplican con mayor vaquillonas de segundo servicio. En Argentina se estimó para el año 1991 Situación de la Fasciolosis en una tasa de decomisos de hígados a Argentina: en nuestro país casos de causa de Fasciolosis del 1% en fasciolosis se hallan citados tanto en la bovinos, pero esta varía de acuerdo a Patagonia, como en la Mesopotamia, en la provincia de Buenos Aires, centro Corrientes por ejemplo, diferentes y noroeste del país. Como ya se regiones arrojaron tasas de decomiso mencionó, F. hepatica ha logrado una variables, yendo de 32,69 % para adaptación tal que permite al menos el Ituzaingó a 0,10 % para Paso de los desarrollo de 1 generación anual en Libres. (Moriena et al, 2000). Esto una región como la Patagonia, donde refleja la existencia de sectores endémicos dentro de las provincias. tradicionales y también otras como los A los fines prácticos, puede decirse guanacos, con severas infestaciones concretamente que el impacto en la cuando se reúnen y encierran los producción es mucho mas alto sobre animales. Otra característica llamativa los ovinos, donde produce pérdidas y mortandad rápidamente, y mas aún distribución en algunas regiones del asociado a la presencia de otros país, como en la provincia de Buenos endoparásitos (Haemochus contortus, Aires. La localidad de Sierra de la Ventana, fue típicamente un nicho por Trichostrongylus spp.). Respecto a los sus características geográficas en la bovinos, las pérdidas son menores y presentación de fasciolosis en Buenos algo más difíciles de estimar, no Aires, pero se documentó su aparición obstante muchos de los casos de en otros partidos, como Azul, Olavarría, mortandad (sino la mayoría) se asocian Las Flores, Tapalque, Chivilcoy, entre a infestacciónes concurrentes como por Pérdidas: Hawkins y Morris (1978) (Clostridium novyi D), o bien a la infección de categorías jóvenes o sin Fasciolosis tomando como indicador el contacto previo. promedio de la carga en ovinos Medidas de control: resulta difícil el sacrificados. Estimaron que con un control en zonas endémicas, y a veces promedio de 346 parásitos puede parece escaso el impacto de las observarse casos agudos y mortandad, medidas empleadas en relación a los en tanto que un promedio de 46 límites naturales en que se encuentra este parásito. Por este motivo es reducción de 13% en la producción de importante conocer la epidemiología lana y 5% en la ganancia de peso. En del parásito en la región de estudio bovinos, infecciones experimentales Tabla 1. Dinámica de la infestación por Fasciola hepatica en el ganado Infección del HD Fines del verano Otoño e invierno Fines de primavera a ppios de otoño. Pueden limitar el desarrollo en verano Principios de primavera a fines de otoño. Altas Pueden limitar el desarrollo en verano Todo el año. Puede limitarse por secas estacionales Adaptada de Torgerson & Claxton: Chapter 4 Epidemiology and Control en "Fasciolosis", Dalton J.P. CABI Publishing. 1998. En regiones templadas, el tratamiento 0,5 sería poco probable la necesidad de otoño tendería a evitar la infestación prevalencias superiores al 25% y hasta poblaciones de caracoles, en su el 75% asociado a promedios de HPG mayoría no infectadas aún. Así mismo, de 1-5 es conveniente la aplicación de los tratamientos de invierno tardío o medidas terapéuticas. fines de primavera reducirían la En general, los antiparasitarios tienen infestación de caracoles desarrollados efecto sobre Fasciolas de más de 6 en esta última estación. semanas, por cuanto en muchos casos Malone y Craig (1990), calcularon que no impiden la migración de las formas el momento del tratamiento podría ser inmaduras que es la que ocasiona los decidido en función de la prevalencia a casos clínicos. El único antiparasitario la enfermedad. Así establecieron un con acción frente a formas inmaduras criterio sobre el cual, con prevalencias es el triclabendazole. Las drogas de inferiores al 25% y HPG promedio de uso frecuente se detallan en la tabla 2. Tabla 2. Drogas fasciolicidas disponibles en Argentina Droga O= ovinos B= bovinos No emplear antes y después del servicio En Argentina viene formulado junto No administrar durante los primeros 90 dias de gestación (actualmente discontinuada su producción) Hasta 15 mg/kg en infestaciónes agudas Todos los estadios Actúa frente a Fasciolas desde 2 días Otras medidas de control: prepatente con el mismo objeto,
Empleo de molusquicidas: esta disminuir la eliminación de práctica es realizada con el huevos al medio ambiente. No agregado de sulfato de cobre, no obstante su uso es poco apropiada sería la clausura de práctico y el impacto ambiental los potreros problemáticos y condiciona la aplicación.
Competencia: se ha citado la pastoreo de los animales. Esto competencia por el sustrato con en general no es práctico, pero el género de caracoles Marissa debiera ser implementado en cornuaretis, que podría ser áreas donde el HI presenta una introducido en el hábitat de muy alta tasa de infestación y L.viatrix. Otros ensayos con francas dificultades para su caracoles también podrían ser Varios intentos se realizan en torno a la aplicados. Estas medidas de control biológico son solamente pareciendo ser más fácil la obtención experimentales en actualidad y de una respuesta eficaz en bovinos que aún se dificulta su integración a en ovinos. Los últimos, tal como ocurre sistemas de práctica real. en forma natural, no manifiestan una
El drenaje de los bajos también se sugirió, pero es de difícil y costosa implementación. Los primeros intentos se realizaron con
El manejo es la herramienta metacercarias irradiadas: los resultados fundamental en el control, y su dependieron de la dosis inoculada, la dosis de radiación gamma a la que se circunstancias explica el fracaso expusieron las metacercarias y el tiempo entre la inoculación y el desafío. farmacológicos. Se obtuvieron mejores respuestas se medidas podemos incluir el en bovinos y no buenos resultados en pastoreo con categorías de baja susceptibilidad en los potreros Uruguay en terneros de 5 meses problemáticos y el ingreso con inoculados con 1000 metacercarias animales desparasitados en el irradiadas con Cobalto 60 mostró una hábitat del caracol, a fin de reducción de un 72,5% en animales sin exposición previa y 83,5% en animales huevos. Estas prácticas pueden expuestos previamente. complementarse con el retiro de También se han utilizado varios los animales de los potreros antígenos de F. hepatica, como las antes de cumplido el período proteínas transportadoras de ácidos grasos (FABP). La primer línea de con característica de ventosa genital. estas proteínas purificadas fue la Los ejemplares adultos se ubican en el FhsmIII, capaz de lograr rumen, son color rosado en estado protección en ratones y terneros fresco y oscilan entre 5 a 15- 20 mm. empleando adyuvante Freund (% red, 69-78 y 55 respectivamente). La probada en Brasil en ovinos raza Santa Inés desafiadas con 80 metacercarias Gastrothylax, Carmyerius, etc. Éstos cada una. El grupo tratado con la presentan una distribución mundial vacuna mostró menor daño hepático constante, aunque algunos géneros histopatológico como Paramphistomum, muestran una control. No obstante todavía no existe mayor dispersión. En Argentina se estrategias de campo. anastrophus para las provincias de Corrientes, Santa Fe y Chaco, en tanto 3. Paramphistomosis en 1995 se documentó a Cotylophoron cotylophorum como parásito del rumen Los paramphistómidos de rumiantes se hallan mundialmente distribuidos. Se extensiva esta descripción a Santa Fe, trata de una entidad producida por Entre Ríos y Buenos Aires. Este género varios géneros pertenecientes las esta siendo actualmente redescrito, Paramphistomidae, Gastrothylacidae. Paramphistomum y no Cotylophoron. En los últimos 5 años se incrementó la Balanorchiidae, que contiene a solo una especie: Balanorchis anastrophus. Estos parásitos son piriformes, con una encontrándose en la provincia de ventosa oral y otra bien desarrollada, Buenos Aires, lo cual llamó la atención e indujo a estudiar el ciclo vital, la patogénica del parásito. Ejemplares en fresco de Paramphistomum leydeni pertenecen a las familias Lymnaeidae y Planorbidae, habiendo sido citados los planórbidos en países vecinos como Uruguay o Brasil. En Argentina, al igual que en otros países de América (Ej: México, Estados Unidos ) y Europa (Ej: Francia) se ha identificado al género Lymnaea profundizar en la existencia de otros potenciales. El ciclo vital es muy similar al de Fasciola hepatica, los huevos son eliminados en el ambiente con las heces, de los cuales se libera el miracidio que es la forma infectante Un poro genital se abre en la superficie para los caracoles. Una vez que ventral del cuerpo, en algunos géneros esporocistos, los que dan lugar a esta lesión la producen miles de redias, y éstas a nuevas redias o bien ejemplares al mismo tiempo, se eliminadas en L.viatrix en 62 días a 22° intestinal, con producción de diarrea C en infestaciónes experimentales. Al profusa y pérdida de proteínas, que en igual que con Fasciola, las cercarias corto tiempo pueden llevar a la muerte enquistan en la vegetación y forman sobre todo a animales jóvenes y sin exposición previa. Se estimó como infectivas para los rumiantes. prepatencia mínima en 56 días para Si bien en estado adulto este parásito Paramphistomum microbothrium África, pero puede ser de 3 - 4 meses o incluso en cargas elevadas, los efectos patógenos se evidencian cuando los involucrado y el hospedador afectado. animales jóvenes (terneros o corderos), Como las migraciones se producen son expuestos a una alta oferta de antes de este período, la aparición de metacercarias en la pastura. Al ser casos puede presentarse entre los 20 y ingeridas desenquistan en el intestino 40 días posteriores a la ingesta de forma similar a lo sucedido con F. abundante de metacercarias, aunque hepatica, y los inmaduros se prenden en la naturaleza este fenómeno se por el acetábulo a la pared del primer produce en forma continua y no en un tercio del intestino delgado, donde se solo evento. En los animales afectados alimentan de detritos celulares. Luego la muerte se produce a causa una gran de desarrollar un tamaño suficiente, abdominales y torácicas e infecciones preestomagos, sirviéndose para ello de La epidemiología de esta parasitosis transcurre en forma similar a la de Fasciola hepatica. En Argentina, se Marcas redondas en la mucosa abomasal a causa de parásitos producen mayor eliminación la migración de Paramphistomum (CEDIVE) de huevos en los ovinos hacia la primavera, revelando una mayor tasa de infestación desde fines de otoño y principios de invierno. Se ha atribuído un solo caso de mortandad anatrophus en 1974 (Schiffo et al), y otro similar para Uruguay en el año 1992, siendo infrecuentes estos casos en la actualidad, no obstante, en otros países de África, Asia y en Australia se presentan periódicamente. Es posible que en las zonas endémicas se presenten pocos casos aislados, y solo en determinados años resulten favorables para el desarrollo del subestimarse al confundirse con otras enfermedades mas frecuentes de los Cuando las ventosas se desprenden terneros y corderos. En Australia e se produce una erosión del epitelo. Si India existen zonas endémicas donde se producen problemas en la producción por esta causa. En algunas Paramphistomum, al menos contra regiones de Australia, la presencia de formas adultas, y se dispone de poca la estación calurosa y con abundantes información sobre el efecto de drogas precipitaciones facilita la diseminación frente a inmaduros, salvo por algunos de las cercarias, pero al ceder las trabajos realizados en Australia. lluvias, solo quedan algunos focos Para el tratamiento de casos clínicos donde se concentra el pasto tierno que las únicas drogas efectivas serían toman los animales, además de caracoles y cercarias, y aumenta el inmaduros, en tanto las adulticidas solo epidemiológico en campos donde se En cuanto a los antiparasitarios, intente evitar la diseminación. debemos recordar que los inmaduros La Oxiclozanida, que no se encuentra se localizan en el intestino delgado, en disponible Argentina (Sí en Uruguay), tanto los adultos lo hacen en el rumen. presento casi 100% de eficacia frente Por lo tanto es deseable el empleo de a adultos e inmaduros a 18, 7 mg/Kg. medicamentos con acción dual, pero Las alternativas de tratamiento y su esto no siempre es posible. Tanto es eficacia se resumen en la tabla 3.
así que la mayoría de los fasciolicidas Tabla 3. Drogas de con actividad evaluada en Paramphistomosis. Adaptada de Rolfe &Boray, 1987. * % eficacia en maduros % eficacia en inmaduros Oxiclozanida/Levamisol 18,7/9,4 mg/kg 4. Bibliografía sugerida  Dalton J.P. 1998. Fasciolosis. CABI Publishing. London, UK. 544 pp.  Nari A, Fiel C. 1995. Enfermedades parasitarias de importancia en los rumiantes domésticos. Bases Epidemiológicas para su prevención y control en Argentina y Uruguay. Editorial Hemisferios Sur. Montevideo, Uruguay. 518 pp.  Sey O. 2000. CRC Handbook of the Zoology of Amphistomes. CRC Press. Boca Raton, Florida. 480 pp.

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